“价值百万”的阴阳蝶，身体竟一半是雌性，一半是雄性

有关阴阳蝶的传说散播已久，各类文章用猎奇口吻渲染其罕见又神秘的特质，更有甚者把它说成“价值百万”。

其实，自然界中并不存在阴阳蝶这类物种，所谓价值百万也只是炒作出来的噱头。在其珍贵与神秘的背后，隐藏的竟是一种基因错误……

万分之一！罕见的特殊现象

正如上图中所提到的，阴阳蝶其实是自然界中的雌雄嵌体（gynandromorph）现象，这是一种由于基因错配导致的特殊情况，其外观同时呈现雄性和雌性的特征。

根据两性特征的分布情况和对称性，雌雄嵌体被分为三种类型，分别是：轴向嵌合、两侧嵌合以及部分嵌合（也称为马赛克嵌合）。在为数不多的嵌合案例中，大部分是两侧嵌合的情况，而轴向嵌合则最为少见。

不同嵌合程度的红珠灰蝶Lycaeides sp。第一行为部分嵌合，第二行为两侧嵌合。图 | Joshua et al.，2015

昆虫雌雄嵌体的最早记录是1828年一篇关于鳞翅目的文献。由于蝴蝶与飞蛾的二型性明显，即雄性与雌性的外观差异较大，因此在鳞翅目中有较多有关雌雄嵌体个体的记载。在两侧嵌合的蝴蝶个体中，整个身体从中间分成了明显的左右两部分，就像是有人把雄性和雌性蝴蝶对半剪开然后用胶水粘起来了一样。

彩裙黑蛱蝶Catonephele numilia的雄性、雌性及嵌合体。图 | naturalhistorymag.com

英国自然历史博物馆的昆虫学者卢克·布朗（Luke Brown），在其多年养殖并研究蝴蝶的工作中，一共获得过5只雌雄嵌体的蝴蝶。他接受采访时说，发现这种畸形蝴蝶的概率约为万分之一，并打趣道自己拥有5只真是件罕见且不可思议的事情，要赶紧买彩票去！

事实上，除了鳞翅目昆虫，在甲虫、蟋蟀、蝇类，蜘蛛和龙虾等其他甲壳纲动物中也有雌雄嵌体的报道。而在甲壳纲之外，啮齿类、两爬类和鸟类中也有相关案例。但在雌雄特征对比不明显的类群中，估算嵌体现象的发生概率则较为困难。

同样有明显性二型的主红雀Cardinalis cardinalis嵌合体。图 | phys.org

好奇宝宝：那下面呢？

其实，雌雄嵌合个体在外观呈现差异的同时，其内部生殖结构也是畸形的。

一项有关灰蝶嵌合体的研究仔细观察了6个采自野外的红珠灰蝶嵌合体，将其生殖器解剖并与正常种群进行对比。结果表明，嵌合体的生殖器外观均与正常种群不同，其中4个均呈现半雄半雌的状态，另外各有1个分别接近正常雄性和雌性。

该研究还将嵌合体的雄性生殖器部分继续进行深入的量化分析，将阳茎上的7个结构参数进行了对比。主成分分析（Principal Component Analysis）模型的结果显示，在嵌合体中，那长了一半的雄性生殖器也与正常个体大相径庭——这很可能导致这些结构无法使用。

对比红珠灰蝶Lycaeides sp.的生殖器。第一行为正常个体，第二行为嵌合个体。图 | Joshua et al.，2015

后续繁殖实验中，有一个嵌合体在寄主植物上屡次蠕动腹部，做出类似产卵的动作，但最终未能成功。这样的结果说明嵌合体并不能交配繁殖，它们的畸形生殖器既不好看，又不中用（注：雌雄嵌体与雌雄同体（hermaphrodite）不同，后者同时拥有两套完整的性腺）。

PCA分析中，嵌合体的生殖器（黑色菱形）很不合群。白色圆形为野外捕获种群、灰色圆形为实验室饲养种群。图 | Joshua et al.，2015

百害而无一利

雌雄嵌体不单会造成外观形态和内部生殖器的差异，同时也会对畸形个体的各种功能产生影响。

比如这种来自东南亚雨林的马来西亚竹节虫Heteropteryx dilatata，其雄性个体较小，体色为褐色，且带有翅膀能飞，较强的移动能力可能使其更容易找到配偶或躲避天敌；而这种竹节虫的雌性个体更大，体色为更具隐蔽作用的纯绿色，但却无翅不能飞行。该物种的嵌合体左侧保留了雄性特征，右侧则为雌性的外貌，失去了飞行能力和隐蔽能力的同时，身体两侧重量也不均等，并且无法繁衍，真可谓是百害无一利。

左雄右雌的马来西亚竹节虫嵌合体。图 | naturalhistorymag.com

在割裂形态的同时，雌雄嵌体的畸形个体也会表现出异常行为。

隧蜂是一类拥有固定昼夜节律的蜂类，雌性工蜂会在固定时间外出进行采蜜访花活动。但一只雌雄嵌合隧蜂的日常活动规律却和它的同类显得格格不入，因为它的左半边大脑是雌性，右半边则是雄性。两边大脑相互“打架”，发出的信号是冲突的，最终导致这个嵌合体隧蜂表现出完全不同的昼夜节律。

大脑混乱的隧蜂嵌合体。图 | Krichilsky et al.，2020）

正常雄性雌性（右左）和嵌合体（中）的昼夜节律不同。图 | Krichilsky et al.，2020

科研人员还曾捕获一只雌雄嵌体的致倦库蚊Culex fatigans，它是一只罕见的轴向嵌合个体，呈现上下对立，即上半身是雌蚊子，下半身是雄蚊子。这只罕见“阴阳蚊”的上半身大脑觉得自己是妈妈，以为自己肚子里有宝宝，会吸血；但下半身的雄性腹部却无法消化血液，最终被撑爆肚子。

比阴阳蝶更罕见的轴向嵌合体阴阳蚊。图 | Eric，2012

导致畸形的原因

雌雄嵌合的详细机理尚未完全明确，推测与性别决定基因的局部变异相关。学界根据已有案例总结归纳出了5个可能的发生机制，分别是：部分受精、重复受精、染色体分离异常、性染色体异常缺失以及常染色体连锁互换异常。除了自身基因变异外，来自外部环境因素的刺激也会造成雌雄嵌体，比如低温条件诱导，以及内共生菌失调诱发。

内共生菌沃尔巴克氏体导致赤眼蜂雌雄嵌合的模式图。图 | Satoko et al.，2010

好在，我们人类的性别决定机制更加复杂，拥有更加完善的纠错系统，因此尚未发现雌雄嵌体人的情况，否则又是一个世纪大新闻了。

传闻里罕见的阴阳蝶，在科学解读下终于揭开了它的神秘面纱。而纷繁的自然界，还有哪些神奇特殊的现象仍等待着我们去探索呢？